Rast in razvoj pšenice

Pomemben del območja gojenja pšenice v ukrajinskem SSR je izpostavljen zračnim in talnim sušam, nizkim zimskim temperaturam in ledeni skorji, prašnim nevihtam, izbruhom bolezni epifitotij in škodljivcev, pridelki pa pogosto trpijo. Danes ne moremo upoštevati teh objektivno obstoječih okoljskih dejavnikov, ki zmanjšujejo stopnjo proizvodnje žita, in v zvezi s tem moramo nenehno izboljševati tako modele novih plemenskih sort, ki zagotavljajo visoko in stabilno gospodarsko produktivnost, manj odvisne od vremenskih razmer, kot sistem kmetijskih ukrepov , sistem kmetovanja. Ustvarjanje novih sort, popolna realizacija njihovega pridelka v specifičnih pogojih kmetijske pridelave je nemogoča brez poznavanja in upoštevanja vzorcev rasti in razvoja rastlin pšenice, možnih odstopanj v procesih rasti in razvoja s spreminjajočimi se rastnimi pogoji, njihovega vpliva na oblikovanje ekonomsko vrednega dela pridelka, tj. zrna.

Za vsako fazo ontogenetskega razvoja pšenice so značilne nekatere zahteve za rastne pogoje, največji pridelek pa je mogoče doseči le, če agrotehniške metode izpolnjujejo te zahteve, ki izhajajo iz bioloških lastnosti sorte. Pri nas so dolgoletne raziskave pod vodstvom prof. F. M. Kuperman, začel na kmetijskem inštitutu Odessa in končal na moskovski univerzi. M. V. Lomonosov je proučeval osnovne zakonitosti morfogeneze angiospermov, vključno s pšenico, odraščanjem v zaporedju dvanajstih faz organogeneze. To vprašanje se v celoti odraža v domači literaturi (Kuperman F.M., 1977), zato bomo fragmentarno zajeli fenotipe rasti in razvoja rastline pšenice, obenem pa poudarili glavno točko sodobne morfofiziologije, ki določa izbirno strategijo in kmetijsko tehnologijo. Uresničevanje potencialne produktivnosti genotipa je odvisno od stopnje optimizacije pogojev, potrebnih za prehod skozi faze organogeneze, na katerih se ustvari osnova za uspešen prehod naslednje stopnje rasti in razvoja. Težko in pogosto nemogoče je nadomestiti pomanjkljivosti prejšnje stopnje v naslednjih..

I faza organogeneze pšenice začne se v ledvicah na matični rastlini in konča, ko seme kali. To je najbolj kritično obdobje za pridelavo semen: ravno med njenim prehodom se oblikujejo rodne lastnosti semen, njihovi pogoji setve, ki v veliki meri določajo nastanek zarodnih korenin, stebel in listov. Za kmetijsko prakso je pomembno napovedati nastanek sadik in določiti trajanje setve - sadik. Ob optimalni razpoložljivosti vode je vrednost tega obdobja omejena s seštevkom dnevnih povprečnih temperatur, določenih za pšenico po formuli: Еt = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965), kjer je n globina polaganja semena, glejte pri znani povprečni dnevni temperaturi (t ° ) obdobje setve - sadike je precej natančno določeno kot x = Et / t °. Optimalni datumi setve ozimne pšenice v Ukrajini pri temperaturi 16-18 ° C in 25-30 mm vode v obdelovalni plasti zagotavljajo sadike 7-10 dni. Z močnim sušenjem tal od jeseni v pogojih stepskih predelov, še posebej pri setvi po strniških predhodnikih, se sadike lahko pojavijo pozimi med odmrzovanjem ali celo zgodaj spomladi, kar običajno močno zmanjša pridelek zimskih pridelkov.

II faza razvoja pšenice začne se, ko se pojavijo sadike, in konča, ko se začne guljenje. To je ena od faz, ki določa produktivnost setve, povezano s tvorbo na polju optimalnega števila rastlin, kolikor je mogoče, izenačeno z močjo razvoja vegetativne mase. Tehnologija setve mora zagotoviti enakomerno porazdelitev semen na gosto posteljo na popolnoma isti globini, če je le mogoče, ne presega globine enote za vrtanje. Iz fitopatogenov jih je treba izvzeti z obveznim jedkanjem in jim zagotoviti gnojila za začetni razvoj sadik in prehod vernalizacije pri zimskih sortah. Okužba semen s patogenom je pogosto pomemben razlog za oslabitev zimske odpornosti rastlin, zlasti v južnih regijah republike in v povečanem kmetijskem okolju.

III stadij razvoja pšenice sovpada z jesensko in spomladansko obrezovanjem, ko se oblikuje nadzemni vegetativni sistem, nastanejo sekundarne (nodalne) korenine. V tem obdobju rasti ozimna pšenica zaključi vernalizacijo, rastlinam je treba zagotoviti mineralna gnojila za kaljenje in razvoj odpornosti proti zmrzali. Poleg tega je optimalno razmerje hranljivih snovi (povprečno N: P: K == 3: 2: 2) zelo pomembno, zlasti pri sorazmerno kratkotrajnih intenzivnih sortah z manj izrazito fotoperiodno občutljivostjo za kratek dan. Večja količina dušika lahko oslabi odpornost proti zmrzali pri določenih sortah ozimne pšenice (Erythrospermum 127, oreški polkrat, Obrii itd.).

IV stadija organogeneze pšenice. Na tej stopnji se tvorijo koničasti tuberkli, raztegnejo se spodnje internodije stebla (začetek izstopa v cev), največji porast koreninskega sistema (2,5-3 cm na dan).

Na III in IV stopnji organogeneze je možna velikost konice vnaprej določena, zato je pomembno ustvariti pogoje za največjo uporabo mineralnih gnojil v tem obdobju, s časom hranjenja in zalivanja z njim.

V - VI faze organogeneze pšenice značilno za končno tvorbo konic in cvetnih elementov, se v tem obdobju zaključi proces nastajanja in izločanja cvetnega prahu (konec izstopa v cev). Na V stopnji se končno oblikuje potencialno število cvetov v špicilih, kar pomeni zrnje v ušesu. V prihodnosti je možno le zmanjšanje elementov produktivnosti. Torej, v sušnih letih na stopnjah VI in VII se količina običajnega cvetnega prahu močno zmanjša in nastane jajčnikov moten, kar vodi k občutnemu zmanjšanju pridelka. Zato se v fazi VI izvede drugo namakanje rastlinja, in prav na tej stopnji daje največji učinek.

VIII oder sovpada z gašenjem, ko se razvije zastavni list, zgornji internod stebla stalno raste, rast koreninskega sistema se oslabi.

IX stopnja - obdobje cvetenja, gnojenje.

X oder - nastanek hrošča, prenehanje rasti stebel. XI-XII faze organogeneze - nalaganje zrn, odlaganje snovi na zalogo. Zrnje prehaja skozi zaporedne faze mleka, voska in polne zrelosti. To je najbolj kritično obdobje za oblikovanje dobrih tehnoloških lastnosti zrnja, ki zahteva pozno gnojenje z dušikom (po možnosti listno) in ukrepe za boj proti hrošču.

V zadnjih letih pri odločanju o fazah razvoja rastlin, zlasti pri priporočilih o intenzivnih tehnologijah gojenja, se v delih patologov rastlin, fizioloških fitologov in rejcev uporablja desetična koda rasti (Tottman D. R. et al., 1979). Izkazalo se je, da je priročno za obdelavo poskusnih podatkov v računalniku, njihovo shranjevanje in pridobivanje iz računalniškega pomnilnika. V tem primeru je sprejetih 10 glavnih faz rasti (0–9), ki vključujejo:

• 0 - kalitev,
• 1 - rast sadik,
• 2 - zatiranje,
• 3 - podaljšek stebla,
• 4 - izhod v slušalko,
• 5 - videz socvetja,
• b - cvetenje,
• 7 - zrelost mleka,
• 8 - zrelost voska,
• 9 - zorenje.

To so tako imenovane glavne faze, od katerih je vsaka za podrobnejši opis življenjskega cikla rastline razdeljena na 10 podstopenj, kodiranih tudi od 0 do 9. Na primer, če je stopnja rasti označena s 23, to pomeni, da rastlina oz. setev je v fazi gnezdenja (glavna faza 2), poleg glavnega poganjka pa še 3 potegne poganjki (podst. 3), če je 32 faza podaljšanja stebel (3) in odkrito 2. steblo vozlišča (podst. 2) itd. Ontogenetski cikel rasti in razvoja pšenice v smislu proizvodnje procesa lahko razdelimo v dve medsebojno povezani obdobja: prvo (I-VI stadijev morfogenezo) tvori potencialnega pridelka, drugo (VI-XII stopnji) izvede njegovo izvajanje. Ključ do uspešnega poteka zgodnje faze ontogeneze ozimne pšenice so spomladanske spremembe, ki določajo ne le prehod ozimnih pridelkov v generativni razvoj, temveč tudi oblikovanje lastnosti, ki pogosto omejujejo pridelek, kot sta zmrzal in zimska odpornost.

V zadnjem času je zmožnost rastlin nekaterih sort ozimne pšenice (Mironovskaya 808 itd.), Da v kratkem (8 h) dnevu (Dolgushin D.) preidejo v fazo vernalizacije ne le na mrazu, ampak tudi pri zmerno povišani temperaturi (+16 - -18 ° C). A., 1962- Razumov V.I, 1966). Raznolikost 1 Bezostaya nima te sposobnosti, za dokončanje pomladnih sprememb pa potrebuje le nizke temperature. Izkazalo se je, da imajo to lastnost tudi vse sorte ozimne pšenice, ustvarjene z Bezosta 1. Izkazalo se je, da je nezmožnost pomladi v kratkem dnevu prinesla zimske sorte iz spomladanske pšenice južnega izvora (Dolgushin D.A., 1980, 1983) in skupaj S to lastnostjo so južnjaki bolj intenzivno nadaljevali proizvodne procese na zimske sorte. Študije presnovnih vidikov vernalizacije ozimne pšenice, ki jih je na Vseslovenskem rejnem in genskem inštitutu izvedel laboratorij pod vodstvom prof. V. I. Babenko, je pokazal, da je za prvo polovico procesa vernalizacije značilno povečanje sinteze di- in oligosaharidov, prostih aminokislin in predvsem glutamina, glutaminske kisline, prolina in kopičenja RNA. Za končno fazo vernalizacije, ki se nadaljuje v ozadju povečane vsebnosti presnovkov metabolizma ogljikovih hidratov-dušika in nukleinske kisline, je značilno konformacijsko preurejanje beljakovinskega kompleksa, kar vodi v povečanje reaktivnosti in povečanje biološke aktivnosti beljakovin, premik vrha aktivnosti iz kisle v alkalno RNAazo in povečanje specifične teže DNK ( Biryukov S.V., 1968; Biryukov S.V., Komarova V.P., 1972). Te presnovne spremembe se pojavijo pri rastlinah, ki se s kratkim dnem vertilizirajo tako na mrazu kot pri stalni osvetlitvi in ​​v toplini, kar kaže na to, da so te spremembe specifične za postopek vernalizacije. Preučevanje fizioloških in biokemičnih procesov vernalizacije ozimne pšenice je omogočilo ne le razvoj rastnih režimov, ki bi lahko znatno intenzivirali te procese in s tem skrajšali čas izpostavljenosti vernalizaciji, da bi oblikovali zimske sposobnosti reproduktivnega razvoja, o katerih bomo podrobneje razpravljali v naslednjem poglavju, pa tudi vzpostavili skupno številne lastnosti presnove vernalizacije in kaljenja, ki tvorijo zmrzal in zimsko trdnost rastlin. Prevladujoča ideja o znižanju stopnje proti zmrzalju ozimne pšenice zaradi prehoda vernalizacijskih procesov je rejce usmerila v ustvarjanje genotipov z daljšim obdobjem vernalizacije, dvomila v možnost uporabe hibridov z zimo-pomlad in združevanje lastnosti visoke produktivnosti z zmrzali in zimsko trdnostjo novih sort.

Zadnji problem je še vedno daleč od njegove popolne izvedbe, vendar so se pojavili teoretični predpogoji za njegovo delno praktično rešitev. Podrobne študije s fitotronsko tehniko in zmožnostmi umetne klime so precej prepričljivo pokazale, da dokončanje vernalizacije ne povzroči izgube sposobnosti rastline, da tvori dobro utrjevanje. Ta izguba je povezana z nadaljevanjem intenzivnih rastnih procesov in z začetkom aktivne diferenciacije rastnih točk zaradi povečanja temperature s povečanjem dolžine dneva. Jeseni naravni kratek dan upočasni rastne procese in diferenciacijo rastnih točk, pomaga ohraniti zaspanost tudi pri rastlinah, ki so popolnoma dokončale vernalizacijo, tako da ne izgubijo odpornosti proti zmrzali (Kirichenko F.G., Shalin Yu.P., 1961 - Babenko V.I., Biryukov S.V., 1971).

Zadnje delo je tudi pokazalo, da lahko enaka raven vsebnosti mobilnih presnovkov izmenjave ogljik-dušik-dušik in dušik, odvisno od faze ontogeneze in stopnje zaključenosti vernalizacije, povzroči drugačen zaščitni učinek na celični protoplazmi, kar povzroča neenakomerno stopnjo odpornosti proti zmrzali rastlin. V prvi polovici obdobja vernalizacije, za katero je značilna velika aktivnost presnovnih procesov, rastline kljub vsebnosti pomembnih količin zaščitnih snovi izgubijo sposobnost, da tvorijo dobro utrjevanje. Hkrati med prehodom drugega obdobja vernalizacije, za katerega je značilna določena stabilizacija presnovnih procesov, zaščitne snovi izraziteje vplivajo na protoplazmo celic, zaradi česar rastline tvorijo visoko stopnjo odpornosti proti zmrzali..

Stopnje in stopnja vernalizacije rastlin ozimne pšenice, zlasti stopnja njihove prekomerne porabe, zelo pomembno vplivajo na sposobnost sort, da prenesejo škodljive učinke odtajevanja (Babenko V.I., Biryukov S.V., 1973- Biryukov S.V., Babenko V. I., 1979). Ta sposobnost je bila maksimirana pri sortah tipa Odessa 16 in Mironovskaya 808 na koncu procesov vernalizacije (dan 50–60), pri sortah tipa Bezostaya 1 - v zadnji tretjini obdobja vernalizacije (30. - 35. dan). Izkazalo se je, da je odpornost proti odtajanju tesno povezana s fotoperiodično reakcijo preučenih sort in delovanjem njihovega fotoakceptorskega sistema - fitokroma. Čim izrazitejša je fotoperiodična reakcija na kratek dan v genotipu, dlje ostane odporna proti odtajanju in ohranja visoko stopnjo odpornosti proti zmrzali..

Tako se je sposobnost sort zimske pšenice, da se pod različnimi temperaturnimi in svetlobnimi pogoji podvržejo vernalizaciji, tesno povezala s številnimi gospodarsko pomembnimi znaki in lastnostmi, med katerimi pridejo do izraza produktivnost in zmrzal, zimska odpornost. Po besedah ​​akad. D. A. Dolgushina, nezadostna odpornost proti zmrzali številnih sodobnih visoko intenzivnih sort z južno spomladansko pšenico v rodovniku je povezana s fotoperiodično nevtralnostjo slednjih. V zvezi s tem je zanimivo iskanje darovalcev z izrazitejšim dolgotrajnim fotoperiodnim odzivom med oblikami spomladanske pšenice južnega izvora, ki se ukvarjajo s križanjem z zimskimi sortami. Izvedljivost in učinkovitost takega iskanja se nama zdita precej verjetni. V drugem obdobju ontogeneze pšenice, kot smo že omenili, se uresničuje potencial produktivnosti s pridelkom. Naloga rejca je ustvariti genotipe z najintenzivnejšimi postopki sinteze organskih snovi in ​​njihovega odlaganja v rezervo v tem obdobju, kmet pa mora zagotoviti pogoje za te procese. V tem obdobju se vloga listov kot glavnega fotosintetskega organa, ki organski snovi daje socvetja in prelije zrna, močno poveča..

Pri delu z listi različnih stopenj opazimo določeno kontinuiteto: prvi trije zarodni listi zagotavljajo rast 3. in 4. stebelnih listov, kar posledično povečuje rast 6-8 listov, 5. in 6. list rast zgornjih internodentov stebla in prehod VI - VIII stadij organogeneze, na koncu 7–8. listov in cvetnih lusk "napajajo" tvorijoča ​​zrna na stopnjah X - XI (F. Kuperman, 1977). Med voskom - polno zrelostjo se skoraj vse plastične snovi reciklirajo v zrna, zgornji listi in internodije stebla pa odmrejo. Od vseh sestavnih delov proizvodnega procesa odločajo vlogo listi zgornjih slojev, ki imajo odločilno vlogo pri nastajanju pridelka zrnja. Za prispevek posameznih organov k fotosintezi celotne rastline pšenice v obdobju polnjenja zrn so značilne naslednje vrednosti: bodica - 9,3, zgornji 3 listi - 56,2, listni plašči - 17,5, steblo - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Ti splošni zakoni imajo izrazit sortni značaj, ki ga je treba upoštevati tako pri modeliranju selekcijskega postopka kot pri različnih gojitvenih tehnologijah.

Zaradi delovanja listnega aparata v ozimni pšenici nastane približno 20–25 pridelave zrnja, pri čemer prevladujočo vlogo imajo listi zgornjih slojev. Za vse visokointenzivne sorte pšenice je značilno počasno staranje zgornjih listov in njihova bolj okrepljena fotosinteza v obdobju polnjenja zrnja. Zato je prispevek listov k pridelavi žit pri takšnih sortah pomembnejši kot pri nizko pridelanih. Razvojna faza rastlin pšenice, med katero listi, zlasti zgornji sloji, največ prispevajo k posevku, se lahko spreminja, odvisno od vremenskih razmer spomladansko-poletnega obdobja, od faze izhoda do cevi do polnjenja zrn (Babenko V.I., 1977 ) Značilno je, da vloga zastavnega lista ne more biti omejena le na fotosintetske funkcije (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981). Visoko produktivni genotipi (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) se v zgodnjih fazah nalaganja zrnja pozitivno odzivajo s povečanjem privlačne sposobnosti ušesa na obsevanje z rdečo (663 nm) in modro (440 nm) svetlobo, medtem ko je reakcija neproduktivnih sort na obsevanje z modro svetlobo znatno izražena šibkejši in se začne pojavljati šele v poznejših fazah polnjenja (17-20 dni po cvetenju). To dejstvo kaže na prisotnost dveh zelo aktivnih foto-akceptorskih sistemov v produktivnih genotipih od začetka nalaganja, kar jih postavlja v najboljši položaj za uporabo fotosintetsko aktivnega sevanja.

Študije fizioloških in biokemijskih procesov, ki se pojavljajo v 11. - 12. stopnji organogeneze, so pokazale, da je nakladanje zrnja v različnih genotipih ozimne pšenice daleč edinstveno (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981, 1983). Pri sortah vrste Odessa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127 se je največje povečanje zrnate mase zgodilo na koncu polnjenja (27–32 dni po cvetenju). V tem obdobju je porast žitne mase v njih znašal 51,7, 47,2 oziroma 46,8. Povečana mobilizacija trdnih snovi v zrna v prvi polovici obdobja nalaganja (17–22 dni po cvetenju) je značilna za sorte Kavkaz, Odessa 66, Krymka, Krasnodar 622. Za tretjo skupino sort je značilno intenzivno, dokaj enakomerno povečanje suhe snovi v celotnem polnjenju. To so sorte Bezostaya 1, Odessa 51, Stepnyak, Odesa pol-pritlikavec, Obriy. Sorte Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obrii so opazile porast celo v fazi zorenja mlečnega voska - voska, kar omogoča uresničitev potenciala produktivnosti teh sort v ugodnih vegetacijskih pogojih. Eksperimentalni podatki, ki označujejo nastajanje in izlivanje zrn različnih genotipov pšenice, so zanimivi z vidika določitve optimalnega fiziološkega modela sorte, ki lahko uresniči potencial produktivnosti v posebnih agroekoloških pogojih. Očitno je, da so genotipi s prevladujočim porastom v poznih fazah obremenitve bolj izpostavljeni zraku in suši tal, pa tudi izredno povišani temperaturi. Hkrati so lahko genotipi z intenzivno rastjo v zgodnjih fazah obremenitve v neugodnih rastnih pogojih v ugodnejših pogojih, vendar pogosto preprosto nimajo časa, da bi nabrali dovolj žitne mase. Po mnenju avtorjev je optimalna vrsta obremenitve dovolj dolga z enakomerno porazdelitvijo rasti na celotno obdobje. Med sodobnimi sortami ozimne pšenice so takšnemu idiotipu najbližje Bezostaya 1, Obriy in v manjši meri Odesa 66. V zadnjem času metode sodobne in molekularne genetike vse bolj prodirajo v študije ontogeneze pšenice. Identifikacija, lokalizacija in razjasnitev učinkov interakcij genov zaviralca odzivnosti na vernalizacijo pri nižjih temperaturah je razkrila genetski sistem, ki vpliva na razlike v vrsti in stopnji razvoja mehke pšenice. Sistem genov OGP 1-3 v recesivnem stanju je značilen za zimske oblike, prevlada vsaj enega lokusa, še bolj pa za dva ali vse tri, vodi v pomladnost. Genski sistem Ppd nadzoruje razlike v fotoperiodični občutljivosti. Razjasnitev učinkov interakcije teh genov, njihova povezava z oblikovanjem ekonomsko dragocenih lastnosti, zlasti z elementi produktivnosti, odpira možnost za namerno ustvarjanje genotipov z določenim trajanjem rastne sezone, povečanje odpornosti proti zmrzali s povečanjem njihove občutljivosti na razvojni učinek skrajšane dnevne svetlobe in pridobivanje zimskih rastlinskih oblik iz spomladanska pšenica.

Sestavljeni katalogi sort pšenice po genotipih lokusnega sistema Vrn se lahko široko uporablja za izbiro parov pri križanju in testiranju sort v različnih ekoloških conah. Pridobljene informacije so še posebej pomembne za izvajanje plemenskih programov, ki temeljijo na široki uporabi hibridov zima-pomlad (Stelmakh A.F., 1984- Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). Tako nam analiza rasti in razvoja rastlin pšenice omogoča prepoznavanje tako rezerv za povečanje produktivnosti sort kot najbolj ranljivih obdobij v ontogenezi, ko se nekatere kmetijske metode izkažejo za najučinkovitejše za obiranje. Poznavanje teh vzorcev omogoča kmetu izgradnjo integriranega sistema tehnologije za gojenje poljščin z največjo učinkovitostjo, rejcu pa razvoj optimalnega modela sorte, katere biološke lastnosti najbolje ustrezajo ciljem tehnologije, njenim agroekološkim in ekonomskim zmožnostim.