Genetski vidiki odpornosti proti zmrzali ozimne pšenice

Odpornost rastlin na nizke negativne temperature je eden vodilnih dejavnikov, ki določajo stopnjo produktivnosti potenciala ozimne pšenice v večini kmetijskih podnebnih območij njenega gojenja. Zato je gojenje visoko zmrzalnih sort tega pridelka, ki ustrezajo zahtevam sodobne kmetijske proizvodnje, najpomembnejši problem domače selekcije. Njegova uspešna rešitev je povezana z ustvarjanjem genetske teorije pridobivanja sort, odpornih na nizkotemperaturni stres (N. Dubinin, 1971).

V zadnjem času se je močno povečalo zanimanje za razvoj genetske podlage izbire odpornosti proti zmrzali, kar dokazuje pojavljanje velikega števila eksperimentalnih in preglednih del (Shulyndin A.F., 1972- Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973- Dorofeev V. F., Yakubtsiner M.M., Rudenko M.V. et al., 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983- Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) o različnih vidikih tega problema.

Eden prvih raziskovalcev, ki je pozoren na različne stopnje prezimovanja hibridnega materiala, je bila Nilsson-Ehle N. (1912). Opazoval je pozitivne in negativne transgresije pri cepljivih generacijah in opozoril na poligensko vrsto dedovanja proti zmrzali v mehki ozimni pšenici. Študije značilnosti dedovanja te lastnine so bile pozneje široko razvite.

Velika večina del je posvečena naravi dedovanja proti zmrzali v prvi generaciji. Ugotovljeno je, da se odpornost proti učinku nizke negativne temperature kaže kot recesivna, prevladujoča ali vmesno podedovana lastnost. Poleg tega je narava njegovega dedovanja odvisna od prvotnih staršev, pa tudi od pogojev kaljenja in temperaturne obremenitve. Vendar je večina raziskovalcev mnenja, da je zmrzalna odpornost hibridov F1 pri križanju zimskih sort podedovana v vmesnem tipu z odstopanjem do bolj odpornega proti zmrzali staršev (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971- Varenitsa E.T. Sotr., 1973- Rigin B.V., Barashkova E.A. et al., 1975). V poskusih Musich V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979) so bili hibridi F1 običajno odporni proti zmrzali 1–7 slabše kot njihovi najhujši starši od 14 do 40 let. Recesivno naravo dedovanja smo opazili pri hibridih zime-spomladi (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 in drugi), čeprav po podatkih A. F. Shulyndina (1963) hibridi iz križancev mehke ozimne pšenice spomladanska trda odpornost proti zmrzali je zasedla vmesni položaj ali se približala zimskemu staršu.

V povezavi s problemom ustvarjanja hibridne pšenice v 70. letih so opravili veliko število raziskav, s katerimi so ugotovili vpliv heteroze na odpornost proti zmrzali. Prisotnost heteroze v nekaterih kombinacijah križanja so opazili Gotsov I., Tsenov A. (1969), Abakumenko A.V. (1972), Fedin M.A. et al. (1975). Vendar pa so Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976) na podlagi številnih poskusov prišli do zaključka, da so glede na odpornost na nizke negativne temperature hibridov pri križanju visoko zmrzalnih komponent s srednjimi oblikami odpornost na heterozo je redka. Po navedbah A. P. Orlyuka (1975) je bila heteroza opažena šele pri 18,8 od 442 preučenih hibridov F1. A. I. Knysh in I. M. Norik (1975) sta v 30 od 105 analiziranih hibridov ugotovila heterozo, ki se je gibala od 2 do 37 v hudem letu 1969 in od 1 do 17 v zmerni 1970.

Tako lahko na podlagi številnih eksperimentalnih podatkov sklepamo, da je učinek heteroze pri hibridih prve generacije ozimne mehke pšenice zelo redek, stopnja njegove manifestacije pa zanemarljiva.

V literaturi je razvidno, da naj bi citoplazma pomembno vplivala na manifestacijo odpornosti proti zmrzali kot fiziološko lastnost rastlinskega organizma. Vendar med raziskovalci še vedno ni soglasja o tem vprašanju. Na podlagi preučevanja rezultatov prezimovanja plemenskega materiala iz vzajemnih križancev je bilo veliko avtorjev (Varenitsa E. T. et al., 1973– 1981- Kirichenko F.G., 1975- Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975- Shulyndin A F., 1963– 1975– Kiryan M.V., 1979– Surkova L.I., 1982 in drugi) so prišli do zaključka o pozitivnem vplivu materinega telesa na odpornost proti zmrzovanju hibridov zimske pšenice. Tak učinek lahko opazimo že pri F2 in F3, v naslednjih generacijah pa ga praktično ne opazimo (Shulyndin A.F., 1963).

Kot rezultat preučevanja 189 hibridov sta V.N. Remeslo in L.I. Voloshina (1980) ugotovila pozitiven vpliv zelo zimsko odporne komponente na zimsko odpornost hibridov F1, ki jo izravnamo v naslednjih generacijah. Predpostavka je (Fedin M.A., 1979), da razlike v vzajemnih hibridih nastanejo kot rezultat neusklajenosti plazmogenov citoplazme in genov, lokaliziranih v jedru.

Vendar ustvarjanje na podlagi različnih virov analogov CMS sort Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 in Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) pri kombiniranju citoplazme T. timopheevi, T. ni opazilo pomembnih sprememb odpornosti proti zmrzovanju. timonomum, Al. ovata z genomom mehke pšenice. Praktična odsotnost vpliva materinske citoplazme na odpornost proti zmrzovanju pri vzajemnih križancih visoko in srednje odpornih sort so opazili v študijah V. N. Musicha, A. V. Nefedova, G. G. Maistrenka (1979), V. N. Music (1980). Posamezna odstopanja so bila najverjetneje povezana z napakami, ki jih ni bilo mogoče upoštevati, pa tudi z razmeroma majhnim številom analiziranih rastlin (približno 120). S povečanjem poskusnega vzorčenja na 300 rastlin ni bilo razlik med direktnimi in obratnimi križi.

Ni bilo materinskega učinka tudi pri poskusih V. G. Lavričenka (1978), R. A. Urazalieva, I. A. Nurpeisova in O. M. Shegebajeva (1982) po zamrznitvi hibridov, ki so bili dobljeni kot rezultat dialnega križanja. Po besedah ​​L. I. Surkove (1982) so bile pri križanju sort, ki so bile v zimski odpornosti kontrastne, medsebojne razlike od 1 do 2 do 15, je bil materinski učinek bolj stabilnega starša redko opažen (v 6 kombinacijah od 23).

Na podlagi analize podatkov, ki so na voljo v literaturi, je mogoče sklepati, da imajo plazmogeni določen vpliv na manifestacijo odpornosti proti zmrzali, vendar je nepomemben in ga opazimo predvsem pri hibridih F1 s križanjem genotipov, ki so v tej lastnosti izrazito nasprotni. Razlike med recipročnimi hibridi v zimski odpornosti so bolj verjetno povezane z vplivom citoplazme na odpornost rastlin proti drugim škodljivim prezimovalnim dejavnikom, kot so ledena skorja, staranje, namakanje, odtajanje itd..

Primerjalna študija zmrzlinskosti hibridov F1 z njihovimi naslednjimi generacijami je pokazala, da med F1 in F2 - F6 v tej lastnosti ni bistvenih razlik (S. Lyfenko, 1976). Podobne rezultate so dobili tudi drugi raziskovalci (Orlyuk A.P., 1975- Musich V.N., 1980). Po podatkih I. A. Nurpeisov (1982) je bila dednost odpornosti proti vplivu nizkih negativnih temperatur v hibridih F2 in F3 enaka kot pri F1, čeprav je bila pogostost manifestacije prevlade drugačna. Kot rezultat preučevanja dednosti odpornosti proti zmrzali pri hibridih pšenice opazimo visok koeficient dednosti v širšem smislu - H2, kar kaže na pomembno genetsko stanje lastnosti (Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ) Vendar se je v študijah A. P. Orlyuka (1975) stopnja dednosti zelo razlikovala - od 30,7 do 81,4. Avtor ugotavlja veliko dednost zimsko obstojnost hibridov, pridobljenih s križanjem staršev, ki so v tej lastnosti kontrastni.

Hibridizacija - zapleten postopek zaradi polimerizacije dedovanja, o čemer priča normalna porazdelitev rastlin po odpornosti proti zmrzali v populacijah F2 in F3 (Musich V.N., 1983) zaradi križanja sort, ki se razlikujejo po tej lastnosti. Hkrati se odkrijejo pozitivni in negativni prestopki v zvezi s starši (Gulyaev G.V. et al., 1973). Videz pozitivnih transgresij opazimo tako pri znotrajspecifičnih kot medposebnih križancih, vendar je bila največja frekvenca transgresij dosežena s hibridizacijo ekološko geografsko oddaljenih genotipov (Saprygina, 1948- Lukyanenko P.P., 1967- Kalinenko I.G., 1968– 1981- Mironenko A M., Satarov N. M., 1971– in drugi). Torej je F. G. Kirichenko (1975) iz hibridne populacije Voroshilovskaya X Odessa 12 izoliral eno najbolj odpornih proti mrazu sort - Erythrospermum 121/47. Ko je Bezostoj 1 prečkal z 198 Belotserkovskaja, je A. A. Gorlach (1975) izbral bolj zimsko-trdožive in plodne oblike. V.I.Didus (1976) meni, da je za pridobitev oblik, ki so med hibridizacijo pregrešne proti zmrzalni odpornosti in produktivnosti, uporabiti vsaj eno sorto hibridnega izvora, pridobljeno s križanjem visoko odmrzljive sorte z manj zimsko odporno ali rahlo zimsko odporno, a produktivno sorto. To stališče potrjujejo raziskave A. P. Orlyuk (1985).

Vendar pa je analiza velikega števila hibridnih populacij, ki smo jih preučevali, pokazala, da se pozitivna transgresivna variabilnost praviloma ne kaže pri hibridih, ki izvirajo iz visoko odmrzljivih sort. Hkrati obstaja veliko število kraste z nižjo odpornostjo proti zmrzali kot oba starša. Odsotnost pozitivnega transgresivnega cepitve te vrste križancev kaže na genetsko homogenost rekordno trdnih sort za glavne gene, ki določajo to lastnost. Eksperimentalni podatki kažejo, da s transgresivno selekcijo zaradi genske raznolikosti zimskih sort Triticum aestivum L. ni mogoče preseči vrstne meje odpornosti rastlin pšenice na nizke negativne temperature.

Glede transgresivnega cepitve je W. William (1968) ugotovil, da se to lahko zgodi le v primerih, ko starši nimajo skrajne resnosti fenotipa, ki ga lahko da genetski sistem.

Za pridobitev popolnejših informacij o posebnostih genskega nadzora odpornosti proti zmrzali v hibridih ozimne pšenice v zadnjih letih se široko uporabljajo dialelični križi (Surkova I.L., 1978– 1982- Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975-Varenitsa E.T., 1981- Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982- Musich V.N., 1983- in drugi). Ugotovljeno je bilo, da pri genetskem nadzoru proti odmrzovanju pomembno vlogo pripadajo aditivni, prevladujoči in epistatični učinki genov. Najdeni so bili različni prispevki aditivnih in prevladujočih genskih učinkov pri dedovanju proti zmrzali in regenerativni sposobnosti glede na način zamrzovanja (L. Surkova, 1982). Kot rezultat preučevanja narave dedovanja proti zmrzali v petih serijah dialeličnih križancev so L. I. Surkova, I. M. Maksimov (1983) ugotovili, da je velik delež genske variacije ne aditiven. Avtorji to pojasnjujejo s težavo izbire ozimne pšenice za odpornost proti zmrzali in potrebo po selekciji v kasnejših generacijah.

M. A. Fedin (1979) meni, da je treba pri vzreji za odpornost proti zmrzovanju ustvariti oblike s povečanim številom dominantnih genov, ki določajo to lastnost. Študije A. V. Pukhalskega, I. L. Maksimova, I. L. Surkove in drugih (1982) so pokazale, da se s povečanjem števila prevladujočih genov poveča zimska trdnost sort zimske pšenice.

Kot rezultat dializne analize so R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov in O. M. Shegebaev (1982) določili vodilno vlogo prevladujočih genov pri zatiranju znaka odpornosti proti zmrzali pri zimski pšenici. Vendar so v poskusih drugih raziskovalcev (Lavrichenko, 1978- Sutka, 1981) prevladujoči geni delovali v smeri upada, recesivni geni pa so delovali v povečani odpornosti proti zmrzali..

Kot rezultat uporabe dialeličnih križcev in metode topcross je bila določena kombinacijska sposobnost mnogih sort v odpornosti proti zmrzali. Ugotovljeno je bilo, da je za sorte z visoko stopnjo odpornosti proti učinku nizke negativne temperature značilna večja splošna sposobnost kombiniranja. V različnih genotipskih medijih je bila vrednost sorte Mironovskaya 808 razkrita kot darovalec zimske in zmrzalne odpornosti (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983).

Vendar dialelična analiza ne omogoča določitve genotipov preučenih sort glede na njihovo odpornost na nizke negativne temperature in ne razkriva mehanizmov interakcij genov, ki se uporabljajo za določeno kombinacijo, kar zmanjšuje praktično vrednost podatkov, pridobljenih z njeno pomočjo (Merezhko A.F., 1986). Poleg tega avtorji z dialnimi križi pogosto izhajajo iz predpostavk o neodvisni porazdelitvi genov pri starših in odsotnosti epistaze, vendar to ne ustreza vedno resničnosti (Surkova L.I., 1981).

Pridobitev aneuploidov sorte mehke pšenice Kitajska pomlad (Sears, 1954) je spodbudila študije za globlje razumevanje genetske narave odpornosti proti zmrzali, ki so pokazale, da odpornost zimskih mehkih rastlin pšenice nadzira zapleten genetski sistem. Še več, če smo na začetku citogenetskih raziskav opazili osem kromosomov, ki so določali manifestacijo lastnosti odpornosti proti zmrzovanju: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), potem je bilo ugotovljenih še pet (zavihek. 1) Značilno je, da pri različnih sortah to kontrolo izvajajo kromosomi iste vrste in njihovo različno število (od tri do sedem).

Tabela 1

Genska kontrola odpornosti proti zmrzali pri različnih sortah zimske mehke pšenice

A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) so preučevali elektroforetske spektre shranjevalnih beljakovin in ugotovili povezavo med različnimi sortami mehke ozimne pšenice in aleli kodiranja lokidov gliadina. Rezervne beljakovine najbolj odpornih proti mrazu sort vsebujejo bloke komponent gliadina Gld 1A1 ali Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Če analiziramo razloge za močno povečanje odpornosti proti zmrzali heksaploidne pšenice, E. A. Baraškova, E. N. Aleksejeva in E. F. Migushova (1977) kažejo na izreden pomen dodajanja genoma D v genom AB tetraploidnih vrst. Vendar pa A. Limin, D. Folwer (1984) na podlagi študije interakcij genov v sintetičnih amfidiploidih verjamejo, da povečanje odpornosti proti zmrzali mehke pšenice ni povezano z genomom D, ampak se je zgodilo kot posledica mutacij in rekombinacij z naknadno selekcijo na ravni heksaploidov.

Rezultati citogenetskih in biokemijskih raziskav tako potrjujejo sklepe o poligeni naravi odpornosti proti zmrzovanju, predhodno pridobljeni na podlagi hibridološke analize.

Zmožnost prezimitve pšenice določa predvsem zimski tip razvoja. Zato se intenzivno preučuje narava razmerja med zimskimi pridelki in stabilnost pšeničnega organizma proti delovanju nizkih negativnih temperatur..

Študije K. Tsunevakija, T. Hallorona in A. Pugsleyja so omogočile ugotovitev, da je spomladanski tip razvoja pšenice določen s prisotnostjo enega ali več štirih prevladujočih zimskih zaviralcev Vrn1 - Vrn4, zimo pa zagotavlja recesivno stanje vseh štirih genov (Pugsley A., 1972). Določena je bila lokalizacija genov za vernalizacijo v kromosomih 5A, 5B, 5D in 2B. Toda A.F. Stelmakh, V.I. Avsenin (1983, 1985), ko so analizirali veliko število spomladanske pšenice, niso našli genotipov z lokusom Vrn4.

Omeniti velja, da del genetskega sistema odpornosti proti zmrzali nadzirajo identični kromosomi z vrsto razvoja. Zlasti za sorte, odporne proti zmrzali, Odessa 16 in Mironovskaya 808. Številni avtorji (Low C., Jenkins G., 1970- Cahalan Ch., Low C., 1979) menijo, da sta odpornost proti zmrzali in odzivnost na vernalizacijo posledica istih genetskih dejavnikov. Vendar pa je to težko zakonito, saj obstajajo sorte z zelo dolgo fazo vernalizacije, vendar z nizko odpornostjo proti zmrzali in obratno, sorte na kratki stopnji s povečano odpornostjo na nizke temperature zamrzovanja. Poleg tega se na terenu vernalizacija običajno konča s časom vzpostavitve zmrzali (Fedorov A.K., 1960- Dolgushin D.A., 1963), vendar to ne povzroči padca stopnje odpornosti proti zmrzali (Babenko V.I., Biryukov S V., 1975), običajno največ sredi zime. Po navedbah A. Pugsleyja (1963) in Gonjon C. et al. (1968) geni, ki povzročajo ozimno pšenico, niso identični genom odpornosti proti zmrzali. Literaturni podatki o lokalizaciji lastnosti odpornosti proti zmrzali in zimsko-zimskem besu pri rastlinah pšenice kažejo, da jih obvladujejo zapleteni genetski sistemi, lokalizirani na identičnih kromosomih, vsaj pri zmrzlinsko odpornih sortah. Obenem so geni, odporni proti zmrzali, neodvisni od dejavnikov zimskega razvoja, vendar imajo med utrjevanjem pleiotropni učinek na oblikovanje odpornosti rastline pšenice proti nizkim negativnim temperaturam (Fedin M.A., 1979).

V literaturi so primeri pojava zimske oblike pšenice iz križanja spomladanskih sort (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Podrobna študija tega pojava v zadnjih letih je omogočila A. F. Stelmakhu in V. I. Avseninu (1987), da razvijeta metodo za pridelavo zimskih rastlin, ki temelji na hibridizaciji nekaterih mehkih spomladanskih pšenic Vrn. Hkrati se v F2 odcepi 1/16 ali 1/64 zimskih potomcev, odvisno od sestavnih delov križa. Zamrzovanje takšnih genotipov je v večini primerov pokazalo zelo nizko odpornost proti zmrzali. Kljub temu so bile ugotovljene oblike, ki so po odpornosti proti nizkim zmrzovalnim temperaturam presegale srednje zmrznjeno sorto Bezostaya 1. To kaže na verjetnost prisotnosti genov za odpornost proti zmrzali v genskem bazu spomladanske pšenice in možnost pridobivanja na ta način bistveno novega izvornega materiala ozimne pšenice.

Po končani fazi vernalizacije se zamuda pri razvoju ozimne pšenice določi z vključitvijo genetskega sistema fotoperiodične občutljivosti. Ugotovljeno je bilo, da je občutljivost za fotoperiodo recesivna, neobčutljivost pa določajo dominantni Ppd geni 1-3, ki so lokalizirani v kromosomih 2D, 2B in 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Poleg tega so glede na jakost reakcije na fotoperiodo kromosomi razporejeni na naslednji način: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Značilno je, da so imele vse domače sorte ozimne pšenice pred pojavom Bezostoja 1 izrazitejšo reakcijo na krajši dan, medtem ko so sodobni genotipi, ki so trenutno v proizvodnji, večinoma fotonevralni (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N., 1983). Vključenost dominantnih genov Ppd v gensko bazo pšenice je močno povečala potencialno produktivnost novih sort in njihovo zgodnjo zrelost.

Vendar je to povzročilo zmanjšanje odpornosti proti zmrzali sodobnih sort.

Analiza povezave med fotoperiodično občutljivostjo in odpornostjo ozimne pšenice proti zmrzali je pokazala, da je med temi lastnostmi določena odvisnost - v večini primerov so sorte, odporne proti zmrzali, odložile košnjo na kratek dan v večji meri kot manj stabilne. Vendar odvisnost ni absolutna. Predhodna študija izogenskih sevov Mironovskaya 808 na lokumah Ppd, pridobljenih v laboratoriju zasebne genetike pšenice pri pšenici VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984), je pokazala, da med njimi ni bistvenih razlik v odpornosti proti zmrzali..

Tako je trenutno bistveno razširjen koncept genetske določitve lastnosti proti odmrzljivosti, kar bo omogočilo bolj usmerjeno vzrejo za ustvarjanje sort zimske pšenice, odporne na nizke negativne temperature, ki ustrezajo zahtevam sodobne kmetijske proizvodnje.