Vzreja pšenice za odpornost proti boleznim

Avtor splošne biološke teorije imunitete je izjemen domači znanstvenik I.I. Mečnikov

. Razvila se je nauk o imunosti rastlin proti nalezljivim boleznim N. I. Vavilov. Verjel je, da se je odpornost proti zajedavcem razvila med evolucijo rastlin v njihovih izvornih središčih ob ozadju dolgotrajne naravne okužbe, zaradi česar so rastline pridobile gene odpornosti in patogene, ki so sposobni tvoriti nove fiziološke rase - gene virulence. Na splošno izbor pšenice za imuniteto proti boleznim poteka na enak način kot za druge lastnosti, le da v tem primeru vzreditelj obravnava dva genetska sistema. Kljub temu, da so načeloma genetske povezave možne in se v rejski praksi pojavljajo, se dedovanje odpornosti na bolezni pojavi neodvisno od drugih dejavnikov, kar omogoča kombiniranje odpornosti proti eni ali več boleznim s produktivnostjo, kakovostjo, zimsko odpornostjo, odpornostjo na sušo itd. ., ki za to uporabljajo celoten arzenal metod genetike in selekcije. Poznani sta dve vrsti odpornosti rastlin proti povzročiteljem glivičnih bolezni: specifični ali vertikalni ter nespecifični ali vodoravni. Razlikujejo se po načinu izražanja genetskega nadzora in vplivu na razvoj epifitotij..

Navpična stabilnost - to je takrat, ko je rastlina odporna na eno raso patogena. Praviloma se manifestira v obliki preobčutljive reakcije in je mono- ali oligogeni. Odnosi v sistemu gostitelj - parazit so skladni s Florino hipotezo "gen proti genu". Ker se razcepitev potomcev na tej podlagi običajno prilega v preproste ali mendelijske odnose, je ta stabilnost primerna pri vzreji. Njegova pomanjkljivost je nizka stabilnost..

Po besedah ​​A. A. Voronkove (1980) v razmerah ZSSR Sorte pšenice izgubijo odpornost na rjavo rjo v 5-10 letih, vendar sorte Aurora in Kavkaz, ki so imeli takšno stabilnost, so jo izgubili že v tretjem letu po distribuciji v proizvodnji. Razlog za to je hitro kopičenje škodljivih biotipov rase 77 parazita..

Upanja na dolgo ali stabilno odpornost pšenice proti patogenom so povezana z vodoravno (splošno) odpornostjo, ki je neodvisna od ras slednjih. V tem primeru razvoj zajedavca ni popolnoma izključen, vendar se znatne epifitote ne pojavijo. To vrsto odpornosti nadzira veliko število genov, ki posamezno nimajo nobenega izrazitega fenotipskega učinka, ampak zaradi aditivnosti kažejo le svoj učinek. Zato je nespecifična odpornost količinski znak, ki ga lahko močno spremenimo pod vplivom okoljskih dejavnikov in starostnega stanja rastline. Tipičen primer takšne odpornosti je lahko odpornost sort Mironovskaya 808 proti praškasti plesni, Cappelle desprez proti cercosporellosis, ki vztraja desetletja.

V rejski praksi je zelo pomembno vedeti, za katero vrsto odpornosti gre. To je mogoče določiti s fenotipom cepljivih potomcev. Če pri potomcih kontrastne odpornosti staršev v F1 odkrijemo prevlado lastnosti, pri F2 pa pride do cepitve na 2-3 jasno ločljiva razreda stabilnosti, zato odpornost nadzorujejo oligogeni in je vertikalna. Če se v F1 in zlasti v F2 tvori neprekinjena vrsta rastlin z različnimi občutljivostmi z največjim številom srednje občutljivih občutljivosti, odpornost očitno nadzirajo poligeni in je vodoravna. S to odpornostjo je veliko težje delati..

Uspeh dela na imunosti je bistveno odvisen od učinkovitosti darovalcev in umetnih nalezljivih okolij.

Vzreja pšenice za odpornost proti rji

Pred kratkim je bilo skoraj nemogoče ustvariti sorto zimske pšenice, odporno na vse tri vrste rje. Kljub temu takšne sorte pri nas že obstajajo. Pred kratkim je Yu M. Puchkov poročala, da so nove sorte te kulture Dialog in Array, ki so jih leta 1986 prenesli na Državni test sorte ZSSR, odporne na rumeno, steblo in rjavo rjo v pogojih Krasnodarskega ozemlja..

Obstaja 10 glavnih genov za odpornost pšenice na rumeno rjo. Zaradi tega, ker ta patogen ni zelo sposoben tvoriti novih fizioloških ras, so številni geni proti njemu učinkoviti, zlasti Yrl, ki je prisoten v vzorcu Chiniz 166, sorti Calyanson in Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré) in še posebej Y5 (Triticum spelta album), Yr8 (Primerjaj), Y10 (Moreau) in določene kombinacije le-teh. Pri sortah Bezostaya 1 in Mironovskaya 808 L. K. Anpilogova in G. A. Kraeva (1974) sta priznala prisotnost treh genov odpornosti proti temu patogenu, od katerih je eden prevladujoč, drugi dve pa recesivni. Obstajajo številne označbe poljske, starostne ali nespecifične odpornosti na rumeno rjo sorte Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, švedski Stark, angleški Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, nizozemski Felix in Manella, zahodnonemški jubilej in Caribo. So primer dolgotrajne odpornosti proti tej bolezni. Široka uporaba sort Mironovskaya 808 in Bezostaya 1 v ZSSR, ki imata očitno obe vrsti odpornosti, je privedla do nastanka številnih novih sort, ki zavirajo pojav epifitotij rumene rje. Obstaja 37 znanih genov, ki nadzirajo odpornost pšenice, specifično za rast, pred steblo rja. Njihovo delovanje je prevladujoče ali recesivno, obstajajo geni za aditivno delovanje, zaradi česar lahko pride do prestopkov. Izbor pšenice za odpornost proti tej vrsti rje ima dolgo zgodovino. Prej so bile vzrejene sorte pšenice z mono- ali oligogensko odpornostjo, na primer Marquis, pri katerem so to lastnost nadzirali geni Sr5 in St7b, Manitu (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d) Pri sortah kenijske, avstralske, mehiške in kanadske vzreje so odkrili prisotnost glavnih genov odpornosti. Od opisanih genov Sr6 (prisotne v sortah Kenija Stoke, Kentana, Afrika, Fortune, Eureka itd.), Sr11 (Gabo, Flevina, Kenijski kmet, Lee, Timstein, Sonora 64, Tobari 66, Dimitrovka 5-14 itd.), Srl3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) določajo odpornost proti večini znanih ras patogena, čeprav še ni bil ugotovljen en sam gen, ki bi bil učinkovit proti vsem rasam.

Po podatkih L. A. Smirnove in E. V. Kuznetsove (1974) se gen najpogosteje pojavlja pri sortah domače selekcije Sr5, ki je učinkovit v vseh fazah razvoja rastlin. Najdeno je bilo pri kultivarjih Mironovskaya 808, Rannaya 12, Bezostaya 1, Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35. Isti avtorji so pri sortah Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35 in RPG 14/44 identificirali nov faktor odpornosti, ki ni bil opisan. vse rase patogena matične rje, ki jih najdemo na Severnem Kavkazu. Trenutno je opisano 31 genov, ki nadzorujejo vertikalno odpornost pšenice proti rjavi rjavi, vendar večina od njih v populaciji evropskih zajedavcev že ima zelo virulentne patotipe. Učinkovit proti patogenu, kar pomeni, da je le nekaj genov najbolj koristno pri vzreji za imunost: Lr9 (identificirano v sortah Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Agata, Agrus), Lr23 (Gabo, Timstein, Lee, kenijski kmet, Rocta itd.), Lr24 (Agent, Preska, Lyuboy, Parker 76 itd.), Lr25 (Transfed, Tranšek). Glede na možnost prenosa uredospor iz južnih in jugozahodnih regij v severne in severovzhodne regije se je pojavila potreba po omejitvi uporabe gena Lr23 v rejskih programih v ZSSR, da bi se izognili genski homogenosti predvsem sort zimske pšenice, kar lahko privede do hitrega kopičenja virulentnih klonov za ta gen.

A. A. Voronkova (1980) priporoča, da se pri dajalcih nespecifične odpornosti v izbirnih programih uporabljajo naslednje sorte: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, Mermaid, Early 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Ker ima povzročitelj rjave rjave zelo visoko sposobnost tvorjenja, so bile postavljene take selekcijske zahteve kot zoniranje virov ali odpornih genov, ustvarjanje večlinearnih sort, umestitev sort z drugačno genetsko podlago za to lastnost na poti vnašanja spore. Mednarodno sodelovanje v sredozemskih državah bi moralo v bližnji prihodnosti zavzeti pomembno mesto v raziskavah vzreje proti imunosti proti rjavi rjavi. Veliko upanja je položeno na vdor novih genov za odpornost v genom navadne pšenice divjih vrst in njihovih sorodnikov, na nove selekcijske metode, povezane z biotehnologijo in genskim inženiringom.

Vzreja pšenice za odpornost proti smutiju

Mac Intosh (1983) v svojem zadnjem povzetku navaja 10 glavnih genov za odpornost pšenice proti smutijem in pritlikavim smutijem, njihov seznam pa se v zadnjih letih polni. V. I. Krivčenko (1984), E. T. Varenitsa in A. F. Mozgova (1979) so razkrili nov gen, ki ni bil prej opisan pri sorti Zarya, podedovan s kavča sive trave in začasno označen s simbolom Btz. Štiri predhodno neznane gene za odpornost pšenice proti smutijem sta L. I. Mochalova in I. G. Odintsova (1986) identificirala na podlagi študij na Moskovskem znanstveno-raziskovalnem inštitutu za industrijsko in komercialno uporabo. En gen (Bt11) poleg gena Bt10, identificirani v vrstici Sel. M-66-23 je iz ZDA, ki je sprejet kot monogen preizkuševalec slednjih. Prisotnost dveh neodvisnih genov za odpornost, ki sta v skladu z mednarodno klasifikacijo označena kot Bt12 in Bt13. Erythrospermum vzorec 5221 vzreje istega inštituta ima gen Bt14.

Niso vsi znani geni odpornosti enako učinkoviti proti regionalni populaciji smutijev v ZSSR. Poleg tega je vzrejna vrednost darovalcev, pri katerih so prisotni, zelo različna. Med monogenimi linijami ozimne pšenice ima najboljši agrotip Pi 178210 (Yayla 305), vendar gen Bt8, zaprt v njem ni tako zelo učinkovit kot geni Bt9 in Bt10, ki so vsebovani v izjemno primitivnih genotipih pšenice. MNIISSP je s preprostimi in nasičenimi križanji darovalcev upora z lokalnimi zoniranimi sortami ozimne pšenice ustvaril obetaven izvorni material z močno odpornostjo proti trdi smutiji.

Selekcija ozimne pšenice za odpornost proti praškasti plesni

Izbira zimske pšenice za odpornost proti praškasti plesni je otežena zaradi nenavadno visoke sposobnosti patogena, da tvori nove patotipe tako vegetativno kot spolno. Zgodovina žlahtnjenja pšenice za odpornost proti njej je stalen seznam izgub odpornosti novih sort po relativno kratkem obdobju po njihovem širjenju. Mac Intosh (1983) v katalogu pšeničnih genov pod simboli navaja 9 genov odpornosti proti praškasti plesni. Pm1-Pm9 in 2 pod znaki Mld in Mli. Glede na študije VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, v ZSSR, vključno v območju gojenja zimskih žit, proti plesni pšenice je najučinkovitejša uporaba genov Pm4a (Kapljice, Yuma), Pm4v (Weigenstephan M1, TP 229), Pm6 (C: I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114 / 65A+Pm2), Pm8 (od rži), Mld (Halle St. 13471). Študija, izvedena v letih 1986-1987. v MNIISSP (Golovatyuk L.A.) priča o vse večjem pojavljanju v populaciji patogenov v gozdno-stepskem območju ukrajinske SSR novih patotipov, ki so premagali odpor številnih znanih darovalcev. Uporaba aditivnega učinka genov je omogočila ustvarjanje novih obetavnih linij ozimne pšenice z zadostno odpornostjo proti praškasti plesni, ki očitno združuje navpično odpornost na del ras in splošno ali nespecifično odpornost. Slednje je potrjeno s testiranjem teh linij v NDR, Češkoslovaški, pa tudi v proizvodnih pogojih v regijah Kijev, Čerkas, Žitomir, Khmelnicki in Lvov.

Izbor pšenice za odpornost proti gnilobi korenin

Korenina gnilo ozimne pšenice. Ker je množični razvoj navadne koreninske gnilobe fusarijsko-helmintospornega izvora odvisen od okolja, izbor pšenice za imuniteto proti njej praktično sovpada s cilji in načini vzreje za odpornost proti stresnim dejavnikom, s prilagodljivo selekcijo. Pri tem se upošteva ne le stabilnost, temveč tudi vzdržljivost sorte. Kot kažejo študije na Madžarskem (Mesterhazy A., 1977) in v Vseslovenskem državnem pravnem inštitutu (Klechkovskaya E.A., 1985), je odpornost ozimne pšenice proti fuzariozi, tudi proti gnitju korenin in koreninskega vratu, pomemben znak. Pri hibridnih potomcih so se pogosto pokazali pozitivni posegi v odpornost in vzdržljivost proti glivu fusarija.

Osnove vzreje ozimne pšenice za odpornost proti opiobni gnilobi korenin še niso razvite. V zvezi s tem je bilo v NDR opravljeno veliko dela (Wächter V., 1984). Za določitev tolerance se na okuženih in nezaraženih območjih sejejo plemenske številke. Izgube pridelka kažejo stopnjo vzdržljivosti. Trenutno so tradicionalnim metodam umetnega okuženja rastlin s povzročiteljem ophiobolez dodane nove ekspresne metode za oceno pšenične odpornosti (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M.P. et al., 1985). Odpornost pšenice proti povzročitelju cercosporelloze se deduje poligensko. Nadzor te lastnosti glavnega darovalca mehke pšenice, sorte Cappelle Desprez, poteka s sodelovanjem kromosomov 1A, 2B, 5D in 7A (Law G. et al., 1976) in v vzorcu VPM1, pridobljeni z oddaljeno hibridizacijo, kromosomi 7D genom D iz aegilopov (Dosba F. in Dussino J., 1980). Dialelična analiza je pokazala, da pri prenosu odpornosti poteka aditivni prenos in genska epistaza. Dokazana je možnost pojava transgresivnosti v odpornosti v fazi odrasle rastline. Zaznane so bile razlike v nekaterih kombinacijah med recipročnimi križišči. V zadnjih letih so v MNIISSP (Doroshenko N.V., Vlasenko V.A., 1983) med svetovnimi sortami mehke pšenice identificirali sortne primerke z različno odpornostjo proti cercosporellosis in razvili program za selekcijo za imuniteto. Na podlagi križancev sorte Mironov z darovalci in viri visoke in zmerne odpornosti (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Lutescens 6538 itd.) So bile pridobljene nove oblike ozimne pšenice, ki so 2-3-krat boljše v odpornosti proti cerkosporelozi in v nekaj letih in 5-krat lokalno okrožene, zelo dovzetne sorte Mironovskaya 808, Illichivka, Polesskaya 70.

Opazni uspehi pri vzreji pšenice za odpornost proti fusariju špic, septoriji listov in uši, virusnim boleznim še niso doseženi (1989).